Probleme biologice legate de polenizare și fecundație

 

Realizarea polenizării și fecundarea plantelor pun o serie de probleme biologice legate de transportul polenului de la antera staminei la stigmatul pistilului. Polenul este transportat diferit la speciile autogame față de cele allogame dacă polenizarea stigmatului este făcută printr-o granulă de polen ce provine de la un alt individ.

Speciile sunt numite „autogame” dacă practică autofecundația (strictă, numită și „geitenogamă”). În cazul angiospermelor alogame, problema majoră este cea a transportului polenului, care privește trei aspecte: plecarea polenului, recepționarea polenului și agentul de transport. De altfel, angiospermele care practică allofecundația strictă sunt a priori susceptibile de a fi obiectul depunerii unei granule de polen care le este proprie și, deci, să conducă la autofecundație. Aceasta arată că se pun două probleme aici: a favoriza allofecundația și a împiedica autofecundația. Motiv pentru care, într-o anumită măsură, plantele autogame sunt contraselecționate, căci încrucișări consanguine ar conduce la depresie de consanguinitate.

Răspândirea și colectarea polenului la plante allogame

Un fel de clasificare a modurilor de polenizare poate fi realizată luând în considerare vectorii, adică agenții de transport ai polenului: biotic (animale: insecte, păsări, lilieci), plantele numindu-se zoofile sau zoogame; și abiotici (agenți fizici: vânt, apă). Agenții biotici cuprind în principal insectele (plante entomofile), păsările (plante omitofile), liliecii (plante chiropterofile) sau alte mici mamifere.

Modurile de polenizare entomofilă și ornitofilă sunt diferite, ca și de la un ordin de insecte la altul. Interferențele între diferitele moduri de polenizare pot fi cauza unei diminuări a eficacității polenizării, deoarece există adesea o mare specificitate între floare și agentul de transport polinic. Plantele adaptate la un transport biotic ar putea fi alcătuite în așa fel încât vântul și, mai ales, apa să nu transporte granulele de polen. Ca și cum florile pendente ar face oficiul umbrelei; de exemplu, la anumite flori zigomorfe (precum cele de lamiacee), este o buză (labiul superior) curbată, a cărei funcție este protecția anterelor de picăturile de ploaie și a nectarului de diluare.

Cazul entomofiliei

• Lepidopterele. Corola florilor este lungă, tubulară, așa că în ea pătrunde ușor spiritrompa fluturilor; la cei de noapte, florile sunt de culoare deschisă, reperabile chiar și când lumina este slabă. Florile produc nectar, dar și parfum, după un ritm circadian, cu un vârf de emisie noaptea. La orhidee, scria chiar Darwin, floarea ar avea tendința de a-și alungi din ce în ce mai mult pintenul (o petală mai mare, de formă aparte), pentru ca insecta să lovească capul de antera staminei și de stigmatul pistilului; iar insecta și-ar alungi din ce în ce mai mult spiritrompa pentru a atinge ușor nectarul (la speciile unde el se găsește).

• Dipterele. Pe lângă himenoptere, dipterele constituie un grup foarte important de polenizatori. Sunt relativ puține specific, vizitând numeroase feluri de flori și folosind nectarul, secrețiile stigmatice sau chiar polenul. Florile emit parfumuri neplăcute (amine, precum cadaverina, spermina, cu miros putred), ce mimează mirosurile de cadavru sau de dejecții, conducând anumite specii de insecte să depună ponta în floare; totuși, larva nu poate să se dezvolte și moare. Putem spune că în acest mod planta parazitează insecta, ucigând larvele în profitul ei. Mai mult chiar, unele flori mimează ciupercile-gazdă unde se dezvoltă în mod normal larvele (și în acest caz mirosurile sunt cele în cauză, ca la Asarum europaeum – piperul lupului). Anumite flori miofile (polenizate de muște) fac parte dintre cele mai mari de pe glob, cum este planta parazită Rafflesia.

• Coleopterele. Florile cantarofile produc cantități importante de polen, chiar țesuturi special destinate hrănirii insectelor, în stamină sau periant. Totodată, aceste flori produc și parfumuri.

• Himenopterele. În majoritatea lor sunt bondari, albine sau xilocope (dintre xilofage); acestea din urmă sunt în genere mai solide decât florile polenizate de insecte mai mici, precum albinele. Florile polenizate de specii de Bombus produc în general nectar, exceptând cazul particular al orhideelor numite „trișoare”.

Cazul ornitofiliei

Păsările polenizatoare cuprind, bineînțeles, colibrii, dar ocazional și alte grupe (de exemplu, unele specii de Acacia din Australia sunt polenizate de către papagalul omnicular). Florile ornitofile au culorile foarte vii (știm bine că vederea este un simț foarte dezvoltat la păsări), mai ales florile roșii și cele plăcut mirositoare. Păsările colibri au un cioc lung și o limbă foarte mult alungită, ceea ce le permite să pompeze nectarul; acesta urcă prin capilaritate în limba replicată și astfel îl înghite. Florile ornitofile, tubuloase deci, produc nectar abundent și puțin vâscos făcând posibilă alimentarea păsării. În plus, sunt prezente pe suprafața unor organe țesuturi sclerificate, evitând ca floarea să fie deteriorată de eventuale lovituri de cioc. Dar acest mod de polenizare nu este exclusiv: în anumite cazuri animalul se așează pe floare și transferă polenul cu ajutorul picioarelor (este cazul plantei Strelitzia).

Cazul chiropterofiliei

În mediul tropical liliecii sunt polenizatori (pentru specii de Fabaceae, Bignoniaceae etc.). Aceste animale, active noaptea, sunt atrase de parfumurile emise de flori (proces supus unui ritm circadian). Florile, adesea foarte mari și mucilaginoase, produc o cantitate importantă de polen, cu care se hrănesc liliecii.

• Există și specii de plante (dintre Proteaceae și Myrtaceae australiene) polenizate de mamifere care nu zboară: mici marsupiale; unele specii de Hypericaceae (din Madagascar) sunt polenizate de lemurieni; în sfârșit, anumite rozătoare polenizează florile speciilor de Melastomataceae din Costa Rica.

Hidrofilie și anemofilie

Numeroase angiosperme sunt polenizate de către vectori abiotici precum vântul, vorbind în acest caz de anemofilie. În general, plantele polenizate de către vânt nu prezintă piese florale atractive, ci numai piese fertile: stamină și/sau pistil. Este mai ales cazul salicaceelor (Salix, Populus), la care acest tip de dispersie polinică reprezintă o strategie derivată și nu ancestrală la grupul Malpighiales. Polenizarea anemofilă a apărut în mod independent de mai multe ori la angiosperme (de ex. Platanaceae, Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae etc.). De exemplu, la plop (Populus), florile sunt grupate în amenți (mâțișori); vântul transportă polenul produs în cantitate mare. Dezvoltarea inflorescenței (amentului) are loc înainte de a se forma frunzele, astfel încât acțiunea vântului să nu fie frânată de către acestea din urmă și primirea granulelor de polen pe stigmatul pistilului să fie ușurată. Există specii de Salicaceae ale căror flori, deși dispuse în amenți, au nectarii și sunt polenizate în parte de câteva insecte; este cazul speciilor de Salix (salcie). Polenizarea entomofilă a genului Salix constituie, în rândul salicaceelor, o strategie derivată.

Un caz deosebit de dispersie polinică anemofilă este cel de la monocotiledonate: Thyphales, Juncales și Poales (graminee). Aceste plante prezintă inflorescențe în formă de spic, florile fiind unisexuate sau nu, cel mai adesea fără piese florale atractive pentru insecte. La Thyphaceae, florile sunt totdeauna unisexuate și florile de același sex reunite în spice dense; la Typha, inflorescența are o parte superioară cu stamine și o parte inferioară cu pistile (carpele). Florile au un periant membranos, uneori redus la barbule, și filamentele staminelor sunt mai mult sau mai puțin conate, astfel încât floarea masculă este aproape redusă la anteră. La Sparganium, staminele florilor mascule au un filet relativ lung, expunând astfel anterele vântului. Speciile de Poaceae (graminee) au stamine oscilante, cu antera dispusă perpendicular pe filament și un stigmat plumos, favorizând astfel plecarea și primirea polenului respectiv. La Cyperaceae (rogozuri), stigmatul bifid și anterele depășesc mult bracteea florii hermafrodite.

Puține plante, foarte curioase, realizează polenizarea datorită apei, vorbind în acest caz de hidrofilie. Este mai ales cazul angiospermelor acvatice din familia Hydrocharitaceae (Elodea numită și „ciuma apelor” sau Vallisneria – sârmulița). La Vallisneria, planta unisexuat-dioică, florile femele rămân atașate de un peduncul lung și plutesc la suprafața apei, în timp ce florile mascule se detașează, ajung la suprafață și „navighează” ca niște mici vapoare. Polenul atinge stigmatul florii femele prin contact direct sau ca urmare a agitației apei. La Elodea canadensis, dimpotrivă, polenul se lasă luat de curenții apei până la întâlnirea stigmatului filamentos. Alte Hydrocharitaceae, precum Thalassia, realizează polenizarea în întregime sub apă (polenul este eliberat într-o secreție mucilaginoasă). Și alte familii apropiate, Posidoniaceae și Zosteraceae, realizează polenizarea complet sub apă. Astfel, aceste patru familii, ca și altele – Ruppiaceae, Naidaceae și Zannicheliaceae (în mai mică măsură Potamogetonaceae), au moduri de polenizare derivate, adaptate la viața acvatică. S-a presupus că acest mod de polenizare ar fi derivat din anemofilie, dar se pare că nu ar fi așa; celelalte familii din ordinul Alismatales au o polenizare realizată de câteva insecte (Alismataceae, Butomaceae, Araceae), sugerând că hidrofilia a luat naștere dintr-o specializare concomitentă în cucerirea mediului acvatic, plecând de la un strămoș entomofil.

Polenizarea și procesele selective care stau la originea evoluției florii, a plantelor în general

În cazul dispersiei biotice a polenului, vectorii (insecte, păsări, lilieci etc.) intervin în procesele de selecție naturală, care stau la originea fixării de adaptări la nivel floral. Din punct de vedere calitativ, se poate presupune că polenizatorii exercită o presiune de selecție asupra plantelor, în favoarea realizării polenizării.

Referitor la polenizarea biotică se pot distinge mai multe niveluri la care selecția va acționa: atracția exercitată de floare, accesibilitatea staminelor, depunerea polenului pe vectorul polinic, recompensă eventual (nectar) dată de floare, pierderea posibilă a polenului de către vector etc.

Proliferarea angiospermelor la scara globului a fost frecvent atribuită caracteristicilor reproducerii lor sexuate, cum ar fi polenizarea și răspândirea fructelor sau semințelor. În ce măsură acești parametri pot fi la originea diversificării? S-a presupus că dispersia biotică a polenului și a semințelor ar mări probabilitatea de speciație și ar reduce probabilitatea de dispariție. Într-adevăr, polenizarea biotică ar putea juca aceste roluri, dezvoltând particularități reproducătoare rezultate din variații geografice sau comportamentale ale polenizatorilor: co-evoluția plantă-polenizator ar conduce la schimbări reciproce care, combinate cu procesul de selecție sexuală și deriva genetică, ar accentua diversificarea. De altfel, polenizarea de către animal ar favoriza fecundarea încrucișată chiar când densitatea plantelor este mică, diminuând astfel posibilitatea de dispariție a speciei. În plus, semințele dispersate de către un agent biotic ar ajunge cel mai adesea în locuri ce comportă mai puțini agenți patogeni sau consumatori. Mai mult, diseminarea biotică ar putea favoriza diversificarea prin divergență (speciația geografică), atunci când semințele sunt transportate suficient de departe.

Arborii au semințe relativ mari, ce permit începerea dezvoltării în subarboret, unde lumina este slabă. Or, semințele mari nu pot fi transportate eficace de către vânt, ceea ce ar explica faptul că arborii au o dispersie biotică, făcând apel la animale vertebrate. Acest tip de dispersie, în general la mare distanță, evită și competiția cu planta-mamă. Așa se explică, probabil, faptul că plantele lemnoase prezintă o diversitate specifică crescută. Bogăția specifică este corelată pozitiv cu întinderea ariei de repartiție, fiind superioară în raport cu răspândirea biotică și abiotică a semințelor în raport cu grupa care nu are decât un singur mod de răspândire a semințelor.

Probleme legate de autofecundație

Este un subiect interesant pentru faptul că majoritatea angiospermelor au flori hermafrodite și, teoretic, aceste plante se pot autopoleniza și autofecunda. Nu uităm că florile lor sunt adesea grupate în inflorescențe. Este posibil să fie descrisă o tipologie a proceselor de autopolenizare și autofecundație, considerând spațiul și timpul aferente:
– cazul când autofecundația este „prioritară” față de allofecundație: ovulele sunt spontan fecundate fără vreo oportunitate de allogamie;
– competiția dintre granulele de polen străine sau ale aceleiași plante;
– autopolenizarea „întârziată”; deci dacă oportunitatea de allofecundație a trecut, are loc atunci autofecundația.

Cum bine se știe, termenul general de autofecundație grupează două procese:
– autogamia în sens strict, când un stigmat primește polen de la aceeași floare;
– geitenogamia, când polenul de la o floare ajunge stigmatul altei flori din aceeași inflorescență.

Despre polenizare și selecție

Dispersia polenului de către polenizatori constituie un punct cheie în reproducerea angiospermelor zoofile. Există păreri că arhitectura florală se află sub o presiune de selecție legată de polenizatori; dar lucrurile nu stau întotdeauna așa, variații relative la polenizatori antrenează mereu schimbări vizibile ale structurii florilor.

Transportul polenului

În cazul polenului dispersat de animale trebuie ținut seama de variația condițiilor de transport, cu repercusiuni asupra fertilității plantelor zoofile. Din acest punct de vedere se disting trei niveluri de heterogenitate a acestui transport:
– heterogenitate „orizontală”: polenul este depus în locuri variabile ale corpului polenizatorului, fiecare dintre ele având probabilități diferite de pierdere a polenului (prin căderea granulelor) sau de abandon pe stigmat;
– heterogenitate „verticală”: polenul colectat în cursul vizitelor succesive de flori de către o insectă se acumulează în straturi pe corpul ei; polenul straturilor profunde nu mai este direct accesibil pentru stigmat;
– insecta nu este totdeauna din aceeași specie; eficacitatea de prelevare și de abandon a polenului sunt atunci variabile.

Citiți și:

Florile vindecătoare

Albinele îi părăsesc pe oameni

Oamenii de știință apelează la tehnologie întrucât numărul de albine în declin amenință securitatea alimentară globală

 

yogaesoteric
26 martie 2019

Spune ce crezi

Adresa de email nu va fi publicata

Acest sit folosește Akismet pentru a reduce spamul. Află cum sunt procesate datele comentariilor tale.

This website uses cookies to improve your experience. We'll assume you're ok with this, but you can opt-out if you wish. Accept Read More