Resurse oferite de flori pentru polenizare

 

1. Nectarul

Numeroase flori produc un lichid zaharat, cu care polenizatorii se hrănesc: nectarul. Acesta este produs la nivelul formaţiunilor speciale – nectariile florale. Dar florile nu sunt singurele părţi ale plantei care produc nectar: la anumite specii există nectarii extraflorale, precum cele din familia Passifloraceae şi din familia Rosaceae (la baza peţiolului de piersic, sub limbul foliar de cireş), mai rar la cele din familia Fabaceae (Leguminosae) – la stipelele de măzăriche, de exemplu.

Nectarul constituie un fel de recompensă destinată polenizatorului (insecte şi păsări), acestea din urmă „învăţândˮ să facă legătura între specia de plante şi prezenţa nectarului, în a cărui compoziţie identificăm apă, săruri minerale, acizi aminici, zaharoză şi hexoze (fructoză, galactoză). Acizii aminici sunt prezenţi în cantitate mică (în jur de un milion de ori mai puţin decât hexozele); se găsesc de asemenea vitamine, alcaloizi, compuşi fenolici, antioxidanţi şi saponine în cantităţi mici.

Nectariile sau glandele nectarifere pot să se găsească pe diferitele piese florale: petale, sepale, stamine, carpele. Cazurile cele mai curente sunt discurile nectarifere, situate între stamină şi carpelă la dicotiledonate şi nectariile septate, situate în septumurile ovarului la monocotiledonate. În sânul aceleiaşi flori se disting mai multe tipuri de nectarii. De exemplu, la Brassicaceae (Cruciferae) există nectarii laterale (asociate celor două stamine laterale) şi nectarii mediane (asociate staminelor lungi, în număr de patru). Aceste două tipuri de nectarii întâlnite la crucifere diferă din punct de vedere al compoziţiei glucidice: nectariile laterale au un raport glucoză/fructoză de 1/1, în timp ce nectariile mediane au un raport de 0,2/0,9. Mai mult chiar, nectariile laterale au o vascularizare floemiană (vase de liber) importantă şi profundă, ceea ce nu este cazul nectariilor mediane. Semnificaţia biologică a acestei heteromorfii a nectariilor rămâne încă de precizat.

Nectarul şi polenizarea

Compoziţia nectarului se modifică mult de la un mod de polenizare la altul: florile polenizate de păsările colibri, de insecte (fluturi şi diptere) dotate cu un labiu alungit ca o trompă au un raport zaharoză/hexoze ridicat, în timp ce florile polenizate de diptere (muşte), păsări căţărătoare sau lilieci au un raport zaharoză/hexoze mic. Preferinţele himenopterelor (albine, viespi) nu sunt încă bine definite. Dimpotrivă, aceste insecte preferă concentraţiile mari de glucide, ceea ce nu este cazul fluturilor sau al colibrilor; aceştia din urmă utilizează probabil nectarul mai puţin vâscos, mai adaptat la maniera lor de a înghiţi, adică cu ajutorul unui canal (respectiv limba şi spiritrompa).

Astfel, există o mare variabilitate în compoziţia chimică a nectarului de la o floare la alta într-o inflorescenţă, sau de la o plantă la alta, ba chiar de la un moment la altul. Mediul influenţează de asemenea producţia de nectar, seceta sau lumina slabă inducând o scădere semnificativă a acesteia. Producţia de nectar depinde, la aceeaşi specie de plante, de arhitectura florală: florile asimetrice produc semnificativ mai puţin nectar decât florile simetrice. Deci simetria florală este percepută de polenizatori ca o indicaţie a cantităţii disponibile de nectar.

În sfârşit, rareori, odată ce polenizarea a fost realizată, există și o reabsorbţie, într-o anumită măsură, a nectarului rămas. Este posibil ca reabsorbţia compuşilor glucidici ai nectarului să contribuie ca mijloc de a limita costul energetic al producerii sale de către plantă.

2. Polenul

Florile care îşi oferă polenul ca sursă de hrană nu produc nectar şi sunt în general polenizate de gândaci (coleoptere) sau de albine, viespi (alpide). Polenul are molecule de rezervă precum amidon sau lipide, utilizate ulterior în timpul germinării seminţei. Astfel, granulele de polen constituie pentru insecte o resursă interesantă din punct de vedere nutritiv. Polenul are molecule de rezervă precum amidon sau lipide, utilizate ulterior în timpul germinării seminţei. Astfel, granulele de polen constituie pentru insecte o resursă interesantă din punct de vedere nutritiv. Polenul este produs de un număr redus de stamine cu dehiscenţă cel mai adesea poricidă (de ex. Solanaceae) sau de foarte multe stamine (de ex. Papaveraceae, Magnoliaceae); în acest ultim caz, polenul poate fi uşor şi pulverulent (Papaveraceae) sau lipicios (Magnoliaceae). La florile care au puţine stamine, acestea sunt uneori cu faţa lângă petale (ca la lăsnicior, dintre Solanaceae) şi vibraţiile provocate de insecte fac să cadă polenul, prin porii anterei. Aceste flori au antere mari şi vizibile, filamente scurte şi stamine adesea conate, punând astfel în evidenţă androceul. La anumite specii există o heteromorfie staminală: se disting stamine mici şi vizibile care produc polen efectiv utilizat de insecte şi stamine mari, dar discrete, ce formează polen destinat să acopere corpul insectei (de ex. Lecythidaceae). Polenul staminelor nutritive este cel mai adesea steril. Căderea polenului este „canalizatăˮ de expansiuni ale corolei, care fac faţă anterelor (de ex. Sapotaceae) sau de un capişon de origine staminală (de ex. la Commelinaceae) capişonul strânge (apropie) anterele, ceea ce ghidează jetul de polen şi limitează cantitatea deversată la fiecare vizită.

3. Uleiurile

Anumite flori, în majoritatea lor aparţinând plantelor tropicale, oferă uleiuri polenizatorilor specializaţi (dintre himenoptere), care utilizează aceşti compuşi pentru a hrăni larvele. Uleiurile sunt produse de glande specializate – elaiofori. Uleiurile sunt recuperate de insecte nu cu ajutorul pieselor bucale, ci cu picioarele sau abdomenul. Se disting elaioforii epidermici de cei cu trichomi (peri secretori) de la specii de Calceolaria. În primul caz (ca la Malpighiaceae, Orchidaceae), uleiul se acumulează sub cuticulă şi se prelinge datorită unei fragilităţi pocale a acesteia din urmă. În al doilea caz (ca la Iridaceae, Primulaceae), celula producătoare de ulei (care este singura celulă a trichomului sau celula terminală a trichomilor pluricelulari) formează o adevărată ampulă ce conţine ulei. Uleiurile sunt compuse din mono- sau digliceride şi acizi graşi, fiind în mod frecvent hidroxilaţi.

4. Culorile

Culoarea florilor participă la atracţia optică a polenizatorilor. Lungimile de undă corespunzătoare aparţin spectrului vizibil sau invizibil; pigmenţii emit într-adevăr în spectrul ultraviolet, la care sunt sensibile albinele. Fotoreceptorii mamalieni sunt de tip albastru, verde sau roşu (ca şi cei de la anumite păsări), ceea ce nu este cazul insectelor. Roşul, mai ales, nu este reperat de apide, dar păsările, dimpotrivă, îl văd.

Astfel, florile galbene sunt vizitate de o gamă largă de insecte (de ex. Ranunculus – piciorul cocoşului) şi caracterizează specii de plante nespecializate. Din contră, florile polenizate mai ales de albine sau bondari sunt albastre (de ex. Salvia – salvie, jaleş) sau violacee (uneori roz). Florile polenizate de colibri sunt adesea roşii. Florile care se deschid noaptea sunt mai degrabă de culoare deschisă, adesea albă.

Pigmenţii florali

Sunt flavonoizi (incluzând flavonele, antocianii, chalconii, auronele), betalaine şi carotenoide (cuprinzând carotenii şi xantofilele). Calea de biosinteză, ca şi localizarea celulară diferă de la o clasă de pigmenţi la alta.

Flavonoidele se află în general în vacuolă, în timp ce carotenoidele sunt prezente în cromoplaste. Antocianii, şi chiar majoritatea flavonoidelor sunt prezente în sucul vacuolar, asociate cu glucide. Flavonele sunt foarte adesea asociate cu o hexoză, precum glucoza sau rhamnoza. Betalainele sunt şi ele asociate cu oligozaharide şi alţi compuşi. Carotenoidele sunt prezente în vezicule sau tubuli. Fosfolipidele, veziculare sau tubulare şi carotenoidele sunt stabilizate de câte o proteină particulară, izolată din corola de castravete. Sinteza acestor proteine este coordonată de cea a carotenoidelor, căci inhibarea biosintezei acestora din urmă cu norflurozon provoacă o diminuare a traducerii ARN care codifică aceste proteine. Reglarea producerii acestor proteine ţine şi de hormoni: gibberlinele şi etilena activează sinteza pigmenţilor şi a acestei proteine, în timp ce acidul abscizic are efect invers.

Anumite grupe de vegetale produc compuşi care le sunt specifici. Este cazul anumitor pigmenţi: dacă antocianii sunt larg răspândiţi la angiosperme, betalainele sunt caracteristice îndeosebi cariofilaceelor (între care garoafele mai ales).

Culorile anumitor flori rezultă dintr-un efect structural. Existenţa de spaţii intercelulare abundente în mezofil are ca efect difuzarea luminii, dând un aspect alb; majoritatea florilor albe sunt în această situaţie. Mai rar flavonele dau o nuanţă albă. Acest efect structural există şi în cazul florilor colorate.

Pigmenţii sunt conţinuţi în general în epidermă şi în spaţiile intercelulare situate sub ea (într-o pătură numită tapetum optic), dând culoarea mai vie a florilor. Din contră, nu există culoare, la propriu vorbind (adică diferită de alb), de origine pur structurală, cum se observă la păsări (peretele gâtului de la porumbel sau de la coada păunului).

La anumite flori există o juxtapunere (celulele adiacente nu au aceeaşi culoare) sau suprapunere (mai multe pături pigmentare) de pigmenţi. În primul caz culoarea florală este aditivă, în celălalt, sustractivă.

Vizualizarea culorilor şi atracţia

Tipologia modurilor de polenizare a fost adesea pusă în legătură cu observarea culorilor de către polenizatori, astfel încât ar fi posibil de utilizat culoarea observată ca indicator neambiguu al tipului de insectă ce frecventează floarea. Ori, mai simplu spus: există culori pe care insectele le văd şi pe care noi nu le vedem sau, într-o manieră mai generală, insectele nu „vădˮ culorile în acelaşi mod ca şi noi.

Se disting trei tipuri de fotoreceptori la insecte (dar lungimile de undă percepute de aceştia diferă puţin de la o specie la alta):
– un receptor pentru albastru;
– un receptor pentru verde;
– un receptor pentru violet.

Albinele „vădˮ culorile de la 360 la 530 nm (lungime de undă). Până la a spune că insectele nu văd macul roşu nu este decât un pas, care adesea a fost învins. În fapt, anumite insecte văd lungimile de undă în roşu, precum fluturii, viespile, coleopterele; celelalte insecte, care nu au această capacitate, reperează o „patăˮ pe un fond dat, ce nu ar fi decât un contrast şi pentru că florile roşii reflectă o parte suficientă a luminii albastre, care poate fi suficientă insectelor ce au o sensibilitate cromatică în verde-galben (spre lungimea de undă de 540 nm). Pe lângă aceasta, se presupune că efectele de margine şi de contrast (conform teoriei câmpului receptor) între două zone colorate sunt importante pentru mulţi polenizatori în reperarea florilor şi a formei lor. De exemplu, o floare roşie pe un fond verde apare ca o pată foarte luminoasă pe un fond întunecat, ceea ce arată că insectele nu „vădˮ florile ca noi. Adică ele nu extrag aceleaşi informaţii ca noi: în timp ce oamenii „întârzieˮ asupra naturii culorii, insectele primesc alte informaţii de la morfologia florală, cum ar fi contrastul, marginile, forma, simetria.

În sfârşit, mai multe trăsături florale pot să nu fie independente şi mai ales culoarea, care, spre exemplu, la gura-leului este legată de rugozitatea epidermei. Într-adevăr, mutantele mixta de gura-leului sunt mai puţin vizibile decât specia spontană; la această mutantă, suprafața plată și neconică a celulelor epidermice conferind o culoare roz deschis, spre deosebire de specia spontană care este „magicăˮ. În populațiile naturale de gura-leului se pare că florile roz deschis produc mai puțin nectar, ceea ce explică preferința polenizatorilor pentru florile „magiceˮ (magenta). În plus, diferenţa de rugozitate epidermică, pe care insectele o parcurg cu receptorii tarsieni, ar putea interveni în preferinţa polenizatorilor. Florile albinotice de gura-leului sunt de asemenea mai puţin vizibile decât cele ale speciei spontane, fără îndoială pentru că la aceste mutante corola reflectă razele ultraviolete, ceea ce face ca aceste flori să apară necolorate pentru ochii insectelor.

5. Parfumurile

Parfumurile emise de flori, care au fost considerabil utilizate în parfumerie şi în fabricarea cosmeticelor, constituie o importantă parte a atracţiei exercitate asupra polenizatorilor. Ele sunt în general constituite dintr-un amestec de molecule mirositoare. Aceste molecule sunt terpenoizi (polimeri ai izoprenului), în principal monoterpene şi sesquiterpene, precum şi alţi compuşi fenolici şi derivaţi ai benzenului. Uneori sunt prezenţi şi derivaţi ai acizilor graşi, precum şi compuşi sulfuraţi şi azotaţi (de ex. amine la florile speciilor Araceae între care şi Arum – rodul pământului). Enzimele implicate în sinteza parfumurilor florale nu au fost întotdeauna identificate cu precizie; mai mult chiar, unele nu au fost găsite în ţesuturile florale, ci numai în ţesuturile vegetative.

Parfumurile sunt frecvent produse şi emise de aceleaşi celule, la nivelul petalelor; dar la speciile de Chloranthaceae, la care florile sunt lipsite de petale, parfumul este produs de stamină; la speciile de Solanaceae, numai de către anterele staminelor. Este mai ales cazul florilor de gura-leului (Antirrhinum majus), la care parfumul nu este produs de petale.

Totuşi, anumite flori au structuri specializate în emisia odorantă. La gura-leului, emisia şi producerea de benzoat de metil au loc în petală, aşa cum arată experienţele de hibridizare in situ care au utilizat o sondă complementară ARN ce codifică S-adenozil-metionina benzoat metiltransferaza, enzimă ce catalizează ultima reacţie de fabricare a benzoatului de metil. La Clarkiabrewerisi stigmatul are o importantă capacitate de sinteză a linalool-sintetazei, după cum sugerează experienţele de hibridizare in situ. În ambele cazuri, celulele epidermice sunt cele care fabrică moleculele odorante. Când viaţa florii se apropie de sfârşit, emisia de parfum se opreşte: aceasta se datorează nu diminuării cantităţii de enzime de sinteză, ci combinării moleculelor odorante, care formează glicozide nevolatile.

Emisia parfumului urmează un ritm circadian, maximum de emisie având loc ziua. Între altele s-a presupus că parfumul floral de la o specie ar fi specific pentru anumiţi polenizatori, adică ar ţinti o categorie precisă de insecte şi ar respinge celelalte categorii, în special „trişoriiˮ, dar aceste consideraţii rămân încă de lămurit. Oricum ar fi, parfumul floral poate evolua în cursul vieţii florii: parfumul precoce atrage polenizatorii specifici, iar parfumul tardiv, polenizatorii mai generalişti.

Structuri specializate producătoare de parfum

Un exemplu remarcabil şi bine cunoscut de structuri specializate este acela al araceelor. La Arum maculatum (rodul pământului), parfumurile florale sunt emise de osmofori – glande producătoare de parfum. Emisia parfumului este uşurată de producerea de căldură – termogeneză. Inflorescenţa acestei plante este un spadix; spata înconjurând o axă groasă de flori femele, dispuse în partea de jos şi flori mascule dispuse în partea de sus. Deasupra florilor mascule se găsesc osmoforii, un fel de filamente de flori sterile. Atraşi de parfum, polenizatorii (diptere) intră în spadix, ating florile femele şi le polenizează dacă ei au vizitat alţi indivizi de Arum în prealabil. Florile sterile poartă de altfel filamente rigide îndreptate spre baza axei florilor (învelită de spată), care împiedică insectele să plece, până când florile mascule ajung la maturitate (această specie de plante este protogină: florile femele ajung la maturitate înaintea celor mascule). Astfel, ieşind din nou, dipterele se acoperă cu polen. Grupele de celule producătoare de parfum, adică osmoforii, produc căldură. Florile mascule produc acid salicilic, ceea ce produce un decuplaj al lanţului respirator şi, în final, producerea de căldură. Temperatura poate atinge 40 grd C. Asemenea fenomene de termogeneză există şi la plante din alte familii: Cyclanthaceae, Arecaceae şi Nymphaaeaceae, pe lângă Araceae.

Se disting două tipuri de osmofori: epidermici (celulele osmoforice sunt epidermice, ca la Asclepiadaceae) şi mezofilieni (celule ale mezofilului, ca la Araceae). Volatilizarea moleculelor odorante este favorizată de forma protuberantă a osmoforului sau de forma papiliformă a celulelor osmoforice. Aceste aspecte sunt ajutate şi de cuticula care este mai fină în zona respectivă. La anumite flori, numite flori de parfum (Orhidaceae, Gesmeriaceae etc.) osmoforii ocupă o suprafaţă importantă. Parfumul este „recoltat” de către insectele polenizatoare (din genul Euglosina – indivizi masculi), care-l utilizează ca precursor al feromonilor sexuali.

Semnificaţii ecologice

Relativa specificitate care există între parfumul floral şi polenizator a sugerat un model de clasificare a speciilor după formele de parfum. Altfel spus, modificarea parfumului floral ar putea antrena modificarea spectrului de polenizatori. Specificitatea existentă între parfumul floral şi polenizator este foarte precisă la orhidee. Unele dintre acestea sintetizează feromoni care induc polenizatorul mascul în eroare; acesta din urmă ajunge până la a se acupla cu floarea.

Capacitatea de a produce un parfum pare a fi o trăsătură uşor de pierdut în cursul evoluţiei, căci în sânul unui ansamblu de specii din acelaşi gen, anumite plante sunt producătoare de parfum şi altele nu.

În genul Clarkia, speciile care nu produc parfum diferă de cele producătoare de parfum doar prin secvenţele reglatoare ale linalol-sintetazei. Diferenţa, în acest caz, se bazează pe reglarea expresiei genice (mecanisme epigenetice) şi nu pe prezenţa sau absenţa genelor care codifică enzimele de sinteză.

Anumite flori, în special cele de la orhidee, „trişeazăˮ, adică au un parfum atractiv, dar nu oferă nectar polenizatorului. Totuşi, în majoritatea cazurilor, emisia de parfum încetează când producerea de nectar se răreşte. În acest caz: este posibil ca insecta polenizatoare să asocieze florile cu absenţa de nectar şi să nu le mai viziteze; în final, în detrimentul plantei. De altfel, cel mai adesea, emisia de parfum scade considerabil după ce polenizarea s-a efectuat, ca urmare a glicozilării moleculelor odorante şi, în final, a uscării pieselor florale.

Citiţi şi:

Probleme biologice legate de polenizare și fecundație

Albinele, protectoarele umanității și gardienii planetei


 

yogaesoteric
6 iulie 2019

 

Also available in: Français